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第五章 糖代謝

一、糖類的生理功用：

① 氧化供能：糖類是人體最主要的供能物質(zhì)，占全部供能物質(zhì)供能量的70%;與供能有關(guān)的糖類主要是葡萄糖和糖原，前者為運(yùn)輸和供能形式，后者為貯存形式。② 作為結(jié)構(gòu)成分：糖類可與脂類形成糖脂，或與蛋白質(zhì)形成糖蛋白，糖脂和糖蛋白均可參與構(gòu)成生物膜、神經(jīng)組織等。③作為核酸類化合物的成分：核糖和脫氧核糖參與構(gòu)成核苷酸，DNA，RNA等。④轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)：糖類可經(jīng)代謝而轉(zhuǎn)變?yōu)橹净虬被岬然衔铩?/p>

二、糖的無氧酵解：

糖的無氧酵解是指葡萄糖在無氧條件下分解生成乳酸并釋放出能量的過程。其全部反應(yīng)過程在胞液中進(jìn)行，代謝的終產(chǎn)物為乳酸，一分子葡萄糖經(jīng)無氧酵解可凈生成兩分子ATP。

糖的無氧酵解代謝過程可分為四個階段：

1. 活化(己糖磷酸酯的生成)：葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成1,6-雙磷酸果糖(FBP)，即葡萄糖→6-磷酸葡萄糖→6-磷酸果糖→1,6-雙磷酸果糖(F-1,6-BP)。這一階段需消耗兩分子ATP，己糖激酶(肝中為葡萄糖激酶)和6-磷酸果糖激酶-1是關(guān)鍵酶。

2. 裂解(磷酸丙糖的生成)：一分子F-1,6-BP裂解為兩分子3-磷酸甘油醛，包括兩步反應(yīng)：F-1,6-BP→磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛 和磷酸二羥丙酮→3-磷酸甘油醛。

3. 放能(丙酮酸的生成)：3-磷酸甘油醛經(jīng)脫氫、磷酸化、脫水及放能等反應(yīng)生成丙酮酸，包括五步反應(yīng)：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。此階段有兩次底物水平磷酸化的放能反應(yīng)，共可生成2×2=4分子ATP。丙酮酸激酶為關(guān)鍵酶。

4.還原(乳酸的生成)：利用丙酮酸接受酵解代謝過程中產(chǎn)生的NADH，使NADH重新氧化為NAD+。即丙酮酸→乳酸。

三、糖無氧酵解的調(diào)節(jié)：

主要是對三個關(guān)鍵酶，即己糖激酶(葡萄糖激酶)、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶進(jìn)行調(diào)節(jié)。己糖激酶的變構(gòu)抑制劑是G-6-P;肝中的葡萄糖激酶是調(diào)節(jié)肝細(xì)胞對葡萄糖吸收的主要因素，受長鏈脂酰CoA的反饋抑制;6-磷酸果糖激酶-1是調(diào)節(jié)糖酵解代謝途徑流量的主要因素，受ATP和檸檬酸的變構(gòu)抑制，AMP、ADP、1,6-雙磷酸果糖和2,6-雙磷酸果糖的變構(gòu)激活;丙酮酸激酶受1,6-雙磷酸果糖的變構(gòu)激活，受ATP的變構(gòu)抑制，肝中還受到丙氨酸的變構(gòu)抑制。

四、糖無氧酵解的生理意義：

1. 在無氧和缺氧條件下，作為糖分解供能的補(bǔ)充途徑：⑴ 骨骼肌在劇烈運(yùn)動時的相對缺氧;⑵ 從平原進(jìn)入高原初期;⑶ 嚴(yán)重貧血、大量失血、呼吸障礙、肺及心血管疾患所致缺氧。

2. 在有氧條件下，作為某些組織細(xì)胞主要的供能途徑：如表皮細(xì)胞，紅細(xì)胞及視網(wǎng)膜等，由于無線粒體，故只能通過無氧酵解供能。

五、糖的有氧氧化：

葡萄糖在有氧條件下徹底氧化分解生成C2O和H2O，并釋放出大量能量的過程稱為糖的有氧氧化。絕大多數(shù)組織細(xì)胞通過糖的有氧氧化途徑獲得能量。此代謝過程在細(xì)胞胞液和線粒體內(nèi)進(jìn)行，一分子葡萄糖徹底氧化分解可產(chǎn)生36/38分子ATP。糖的有氧氧化代謝途徑可分為三個階段：

1.葡萄糖經(jīng)酵解途徑生成丙酮酸：

此階段在細(xì)胞胞液中進(jìn)行，與糖的無氧酵解途徑相同，涉及的關(guān)鍵酶也相同。一分子葡萄糖分解后生成兩分子丙酮酸，兩分子(NADH+H+)并凈生成2分子ATP。NADH在有氧條件下可進(jìn)入線粒體產(chǎn)能，共可得到2×2或2×3分子ATP。故第一階段可凈生成6/8分子ATP。

2.丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA：

丙酮酸進(jìn)入線粒體，在丙酮酸脫氫酶系的催化下氧化脫羧生成(NADH+H+)和乙酰CoA。此階段可由兩分子(NADH+H+)

產(chǎn)生2×3分子ATP 。丙酮酸脫氫酶系為關(guān)鍵酶，該酶由三種酶單體構(gòu)成，涉及六種輔助因子，即NAD+、FAD、CoA、TPP、硫辛酸和Mg2+。

3.經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化分解：

生成的乙酰CoA可進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解為CO2和H2O，并釋放能量合成ATP。一分子乙酰CoA氧化分解后共可生成12分子ATP，故此階段可生成2×12=24分子ATP。

三羧酸循環(huán)是指在線粒體中，乙酰CoA首先與草酰乙酸縮合生成檸檬酸，然后經(jīng)過一系列的代謝反應(yīng)，乙?；谎趸纸?，而草酰乙酸再生的循環(huán)反應(yīng)過程。這一循環(huán)反應(yīng)過程又稱為檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)。

三羧酸循環(huán)由八步反應(yīng)構(gòu)成：草酰乙酸 + 乙酰CoA→檸檬酸→異檸檬酸→α-酮戊二酸→琥珀酰CoA→琥珀酸→延胡索酸→蘋果酸→草酰乙酸。

三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)：①循環(huán)反應(yīng)在線粒體中進(jìn)行，為不可逆反應(yīng)。 ②每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。 ③循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應(yīng)生成，也不被此循環(huán)反應(yīng)所消耗。 ④循環(huán)中有兩次脫羧反應(yīng)，生成兩分子CO2。 ⑤循環(huán)中有四次脫氫反應(yīng)，生成三分子NADH和一分子FADH2。 ⑥循環(huán)中有一次直接產(chǎn)能反應(yīng)，生成一分子GTP。 ⑦三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系，且α-酮戊二酸脫氫酶系的結(jié)構(gòu)與丙酮酸脫氫酶系相似，輔助因子完全相同。

六、糖有氧氧化的生理意義：

1.是糖在體內(nèi)分解供能的主要途徑：⑴ 生成的ATP數(shù)目遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于糖的無氧酵解生成的ATP數(shù)目;⑵ 機(jī)體內(nèi)大多數(shù)組織細(xì)胞均通過此途徑氧化供能。

2.是糖、脂、蛋白質(zhì)氧化供能的共同途徑：糖、脂、蛋白質(zhì)的分解產(chǎn)物主要經(jīng)此途徑徹底氧化分解供能。

3.是糖、脂、蛋白質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞紐：有氧氧化途徑中的中間代謝物可以由糖、脂、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生，某些中間代謝物也可以由此途徑逆行而相互轉(zhuǎn)變。

七、有氧氧化的調(diào)節(jié)和巴斯德效應(yīng)：

丙酮酸脫氫酶系受乙酰CoA、ATP和NADH的變構(gòu)抑制，受AMP、ADP和NAD+的變構(gòu)激活。異檸檬酸脫氫酶是調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)流量的主要因素，ATP是其變構(gòu)抑制劑，AMP和ADP是其變構(gòu)激活劑。

巴斯德效應(yīng)：糖的有氧氧化可以抑制糖的無氧酵解的現(xiàn)象。有氧時，由于酵解產(chǎn)生的NADH和丙酮酸進(jìn)入線粒體而產(chǎn)能，故糖的無氧酵解受抑制。

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（責(zé)任編輯：何以笙簫默）

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